Não-linearidades contemporâneas

 

 

 

 

 

 

Embora seja um dos pilares da evolução, o termo “aptidão” ainda não foi definido com precisão e vem sendo usado com dois sentidos distintos: aptidão potencial e aptidão real, ou efetiva. Explicitarei as diferenças.

 

 

Aptidão potencial

 

Corresponde à nossa expectativa sobre a vida de um indivíduo. Se encontramos dois indivíduos de uma mesma espécie, um deles forte e parrudo, outro pequenino e franzino, tendemos a dizer que o primeiro é mais apto que o outro. Tal conclusão, decorre da expectativa de que o mais forte sobreviva por mais tempo, e tenha mais descendentes que o outro, e, além disso, de que os descendentes tendam a herdar a robustez do progenitor e, consequentemente, a gerar mais descendentes. Trata-se, no entanto, apenas de uma expectativa que pode ser frustrada a qualquer momento, se o indivíduo robusto morre devido qualquer evento fortuito. A seleção natural nem sempre segue nossas expectativas, podendo eliminar ou favorecer determinadas linhagens de maneira aparentemente fortuita.

 

Uma das muitas dificuldades em se estabelecer a aptidão potencial pode ser evidenciada no seguinte exemplo: seja uma ilha habitada por duas populações hipotéticas de mamíferos, uma delas predadora da outra. A dinâmica esperada em tal sistema é que ambas as populações oscilem fortemente e fora de fase.

 

Um aumento do número de presas corresponde a uma adição no suprimento de alimento do predador, o que induz seu aumento populacional. O grande número de predadores surgidos, então, tende a se alimentar muito, reduzindo drasticamente a população de presas, seu próprio alimento. A escassez de comida, então, reduz a população de predadores, o que permite o aumento do número de presas, retornando, assim, à população original e encerrando o ciclo. Assim, a bem conhecida dinâmica predador-presa revela um gráfico populacional composto por duas curvas senoidais fora de fase.

 

Imaginemos que, nessa ilha hipotética habitada apenas por essas duas espécies de animais, surja uma nova mutação, tornando um dos predadores mais rápido que os de sua espécie, sem custos adicionais. Podemos assumir que tal indivíduo, mais rápido que outros, torne-se um caçador exímio, tendendo, em consequência, a se alimentar mais que os outros e a prover mais alimentos a seus descendentes. Em decorrência, esperamos que tal indivíduo seja mais apto que outros, e mais prolífico que a média. Também podemos esperar que seus descendentes herdem sua velocidade, sugerindo a predição de um aumento no número de predadores até que todos adquiram a característica vantajosa. O argumento anterior parece garantir a vantagem da característica mutante adquirida pela espécie, atestando um aumento em sua aptidão.

 

No entanto, o aumento na velocidade dos predadores tende a induzir uma enorme predação, pressão que tende a gerar uma redução no número mínimo de presas durante o ciclo populacional. A redução excessiva causaria enorme escassez alimentar, reduzindo a população de predadores. No extremo, o aumento da velocidade dos predadores os levaria à extinção.

 

O exemplo mostra que mesmo nossas expectativas mais óbvias relativas à aptidão de indivíduos podem vir a ser frustradas. De fato, só depois de algum tempo, podemos conferir se nossa expectativa sobre a aptidão potencial de um dado indivíduo se confirmou, observando-se sua aptidão real, ou efetiva.

 

 

Aptidão real

 

a) Populações assexuadas

 

Em populações exclusivamente assexuadas, a aptidão real, ou efetiva, de um indivíduo pode ser descrita pela função Φ(t) que equivale ao número de seus descendentes adultos vivos em um dado instante. O indivíduo deve, ele mesmo, ser incluído no cômputo se estiver vivo no instante considerado.

 

Assim, em espécies exclusivamente assexuadas, a aptidão real de um indivíduo é:

 

Φ(t)=i . 

 

Onde i corresponde ao número de seus descendentes férteis vivos no instante t (acrescido de 1 se ele mesmo estiver vivo).

 

b) Populações sexuadas

 

A medida da aptidão real de indivíduos sexuados é mais interessante. Antes de apresentá-la, no entanto, certas considerações se fazem necessárias.

 

Para que uma população assexuada mantenha seu número constante, ao morrer, cada indivíduo deve ter deixado, em média, um descendente.

 

O mesmo não ocorre, no entanto, em populações sexuadas.

 

Imaginemos um grupo de oito indivíduos de uma espécie exclusivamente sexuada. Se cada indivíduo do grupo gerar um descendente e morrer, a geração seguinte terá apenas quatro descendentes. Isso ocorre porque, em certo sentido, podemos dizer que, em populações sexuadas, cada indivíduo é só meio descendente de cada um de seus pais, de modo que, para que populações, sexuadas se mantenham em equilíbrio, sem variações populacionais, cada indivíduo deve gerar dois descendentes antes de morrer. Nesse caso, cada casal gera um par de indivíduos, de modo que o número de pares de indivíduos permanece constante ao longo das gerações (o que sugere que o casal, e não o indivíduo, seja considerado a unidade evolutiva).

 

As considerações acima sugerem a seguinte medida para a aptidão real de indivíduos sexuados: a aptidão “Φ” de um indivíduo “I”, ao tempo da geração g, é o número de seus descendentes vivos dividido por 2g, onde “g” é o número de gerações separando o indivíduo de seu descendente:

 

 

                                  

Esse cálculo simplificado é aplicável apenas em espécies sujeitas a gerações sazonais, ou outros processos que resultem na morte simultânea de todos os adultos.                    

Para populações usuais, nas quais as diferentes gerações coexistem, a aptidão de um indivíduo no instante t deve ser expressa por:

 

                    ;

 

onde “d” é a linha de descendência conectando o indivíduo a cada um de seus descendentes vivos; “m” o número de linhas de descendência; e “g(d)” o comprimento dessas linhas, ou seja, o número de reproduções incorporadas pela linha. 

 

Esse cálculo assemelha-se ao da aptidão inclusiva (Hamilton, 1964). A proposta será esclarecida pelo seguinte exemplo.

 

A figura abaixo mostra um indivíduo e seus descendentes. As setas indicam as linhas de descendência. Todos os indivíduos são gerados por reprodução sexual. Os ancestrais que não são descendentes do indivíduo original foram todos omitidos, de modo que, quando apenas uma seta chega a um indivíduo, seu outro progenitor foi omitido da figura. As gerações não são nitidamente demarcadas, como pode ser visto pelo indivíduo I2,3 que pertence simultaneamente às gerações 2 e 3. Por simplicidade, apenas, consideremos que todos os indivíduos nascem e morrem no instante estipulado pela geração em que ele ocorre (apesar de o indivíduo I3,1 da geração 1 ter gerado o indivíduo I2,3 da geração 3).

 

 

O indivíduo original, I0,0 , gerou 3 indivíduos que viveram durante a geração 1. cada um desses indivíduos deriva do original através de uma linha de descendência, apenas. Assim, se I0,0 está morto na geração 1, sua aptidão nesse instante é:

               .

Isso significa que, na primeira geração (t=1), o indivíduo I0,0 tem 1.5φ, onde φ, a unidade de aptidão é lida “fit”. Esse valor surge do somatório dos 3 indivíduos descendentes de I0,0 na geração 1, contribuindo, cada um, com ½ φ. Se o indivíduo I0,0 estivesse vivo nesse instante, o valor 1 φ deveria ser somado ao total (correspondente a sua própria contribuição).O indivíduo original, I0,0 , gerou 3 indivíduos que viveram durante a geração 1. Cada um desses indivíduos deriva do original através de uma linha de descendência, apenas. Assim, se I0,0 está morto na geração 1, sua aptidão nesse instante é:

 

 

 

 

 

 

 

correspondente a sua própria contribuição, deveria ser somado ao total.

 

Na segunda geração, t=2, podemos ver que o indivíduo I1,2 é duplamente descendente de I0,0 , através de I1,1 , e de I2,1. Esse duplo neto de I0,0 corresponde, por essa razão, a dois netos, ou seja, ao filho de I1,1 e ao filho de I2,1. Portanto, há duas linhas de descendência entre I0,0 e I1,2 ,de modo que a contribuição de I1,2 ao cálculo do valor de aptidão de I0,0 corresponde ao dobro da contribuição de um descendente comum de sua geração, ou seja:

                                  .

A contribuição devida a I2,2 é a mesma que a devida a I3,2, e corresponde à metade do valor. Assim, a aptidão real de I0,0(2) (a aptidão real de I0,0 na geração 2) corresponde à soma:

                                   .

Esse cálculo pressupõe a morte dos indivíduos de gerações anteriores, ou as contribuições devidas a eles deveriam ser computadas.

 

Na terceira geração, notamos que o indivíduo I1,3 descende do duplo descendente de I0,0 , I1,2 ; sua contribuição para a aptidão real de I0,0 equivale à metade da contribuição de seu progenitor I1,2 , ou seja: (¼)φ.

 

O indivíduo I2,3 apresenta duas peculiaridades. Ele corresponde a duas linhas de descendência de I0,0 e também pertence a duas gerações distintas. Sua contribuição à aptidão de I0,0 deve ser efetuada somando-se a contribuição de cada linha de descendência. Tais contribuições correspondem, por seu turno, à metade do valor da contribuição de cada um de seus progenitores. Assim, a contribuição de I2,3 para a aptidão de I0,0 através de I2,2  é (1/8)φ, enquanto a contribuição por I3,1 é (¼)φ. A contribuição total de I2,3 , então, soma (3/8)φ à aptidão de I0,0 , ao tempo da terceira geração.

 

A contribuição de I3,3 à aptidão de I0,0 é calculada de modo simples: (½3)φ = (1/8)φ.

Portanto, a aptidão de I0,0 ao tempo da terceira geração é dado por todos os seus descendentes vivos no período, e corresponde a:

                                   .

o valor da aptidão real de um indivíduo tende a oscilar por um curto período inicial, estabilizando após algum tempo, se a população permanece estável. 

 

 

Uma nota adicional

 

Por razões didáticas, o exemplo acima é simplista e impreciso. Embora adequado ao cálculo acima, a medida proposta não decorre do modo de reprodução, sexuada , ou não, mas da  parcela de material genético transmitida do progenitor a cada descendente. De fato, metade do material genético de cada ancestral é usualmente transmitido aos descendentes através da reprodução sexuada.

 

Abelhas, no entanto, reproduzem-se de maneira incomum. Entre elas, as fêmeas são diplóides, enquanto os machos são haplóides. Ovos não fertilizados geram machos, ovos fertilizados transformam-se em fêmeas. Desse modo, quando um macho se reproduz, o faz sexuadamente. Mas o cálculo de sua aptidão deve ser efetuado como no modo assexuado, acima, dado que ele entrega todo o seu material genético ao descendente. Fêmeas, por outro lado, entregam sempre a metade de seu material genético a seus descendentes, tenha sido através de reprodução sexuada, ou não. Assim, o cálculo de sua contribuição genética para cada um de seus descendentes deve refletir tal fato, devendo ser dividido por 2, independente de ter sido gerado sexuada, ou assexuadamente. O mesmo deve valer, então, para seu cálculo de aptidão, dividindo-se a contribuição dos descendentes por 2, em cada geração.

 

Assim, o cálculo de aptidão real para espécies que se reproduzem tanto sexuadamente quanto assexuadamente deve considerar o modo como cada indivíduo foi gerado.

 

Aptidão relativa

 

Populações nem sempre estão em equilíbrio. Enquanto o valor proposto acima descreve a evolução absoluta de uma linhagem, pode ser interessante, eventualmente,  estabelecer a aptidão do indivíduo comparada à de outros de sua mesma espécie, ou grupo. Isso é especialmente desejável ao se analisar crescimentos populacionais cíclicos, e pode ser feito introduzindo-se o seguinte fator de normalização:

                                  ; 

onde (aptidão relativa do indivíduo I no instante t) é a aptidão real do indivíduo I comparada à de outros indivíduos do mesmo grupo no instante t;  a aptidão absoluta de I; P(to) a população inicial do grupo comparado medida no instante do nascimento de I); e P(t) a população no instante t.

tanto para espécies sexuadas quanto assexuadas, a constância do valor de Φrel.(I) significa que as características do indivíduo são neutras. Um valor de Φrel.(I) crescente indica que as características de I estão se espalhando na espécie, enquanto Φrel.(I) decrescente sugere a extinção futura das linhagens descendentes de I.

Tais informações são especialmente relevantes na avaliação de mutações novas e invasões de espécies exóticas.

Para ambos os modos de reprodução, um valor constante de aptidão absoluta ao longo do tempo [Φabs(I,t)] mostra que a contribuição genética do indivíduo enfocado permanece constante ao longo do período. A redução dos valores de aptidão significa  que a contribuição genética do indivíduo está diminuindo ao longo do tempo; valores crescentes significam sua expansão ao longo do tempo. [Φrel.(I,t)] mostra o mesmo, embora analisando a contribuição genética do indivíduo comparada a outros da espécie, ou grupo.

 

Extra-biologia

 

Visando propósitos relativos à vida artificial, principalmente, podemos definir uma reprodução n-sexuada, ou seja, n progenitores gerando um indivíduo.

Nesse contexto, “reprodução” significa a produção de um indivíduo similar a si mesmo. “Reprodução sexual” significa a produção de um indivíduo que herda similaridades de mais de um progenitor (o que difere da definição biológica tradicional que exige a execução de meiose).

Para uma reprodução n-sexuada, a contribuição de cada progenitor consiste na parcela que o reproduz. O resultado das contribuições pode diferir de indivíduo a indivíduo.

Generalizando o que foi proposto para espécies haplodiploides, podemos definir aptidão de um indivíduo como a soma de cada contribuição devida a seus descencentes vivos, que consiste na soma de suas parcelas em cada descendente vivo no instante considerado.

Por outro lado, a participação de um indivíduo na reprodução de outro sem que suas próprias características sejam reproduzidas deve ser vista apenas como uma relação parasítica. Nesse caso, o indivíduo que contribui com a reprodução de outro sem reproduzir nenhuma de suas características é um hospedeiro, não um progenitor.

 

Bibliografia:

Hamilton, W. (1964). The genetical evolution of social behaviour. I. Journal of Theoretical Biology, 7(1), pp.1-16.

 

 

Gustavo Gollo